Životní cyklus hlenek

Hlenky 
Životní cyklus hlenek může sloužit jako příklad biologického nerovnovážného systému. Hlenky (Myxomycota) je skupina organizmů polyfyletického původu řazená do říše hub (Fungi). Žijí převážně v půdě nebo na zahnívajících zbytcích rostlin.
Životní cyklus tvoří 2 fáze: trofická, kdy existuje ve formě jednotlivých na sobě nezávislých buněk - améb, dále mohou vznikat těsné shluky améb (pseudoplazmodia), nebo mnohojaderné útvary (plazmodia). Výživa probíhá fagocytózou bakterií, kvasinek, spór hub aj. Další fáze je reprodukční, která nastává obvykle při nedostatku potravy, kdy dochází k tvorbě plodniček a nepohyblivých spór.  

Životní cyklus hlenky Dictyostelium discoideum
Jako modelový organismus je běžně používána hlenka Dictyostelium discoideum. Při nedostatku  potravy  se původně stejnocenné améby shlukují v počtu asi 100 000 přitom se diferencují do 3 typů buněk a vzniká jedinec (pseudoplazmodium, včetně stadia "slimáka" - slug stage) schopný se koordinovaně pohybovat jedním směrem. Za určitých teplotních, světelných, vlhkostních a dalších podmínek dochází k usednutí plazmodia a tvorbě plodničky (fruktifikační tělísko, sorokarp). V plodničce vzniknou spory. Tvorba sorokarpu a spor probíhá zhruba během 8 hodin. Otvorem ve stěně spóry se za příznivých podmínek uvolní nová améba.

obr. 1         obr. 2

Samouspořádání v mnohobuněčné plazmodium
Právě vznik mnohobuněčného pseudoplazmodia a následně fruktifikačního tělíska je případ samouspořádávání. Při  nedostatku potravy  améba vytváří cyklický adenosinmonofosfát (cAMP). Pokud se tato látka dostane difúzí k další buňce, naváže se zde na receptor a iniciuje: 
     - pohyb ve směru zvýšené koncentrace této látky (chemotaxe),
     - tvorbu dalšího cAMP (z ATP činností enzymu adenylátcyklázy spřažené s receptorem), a jeho vyloučení  buňkou do okolí.

Jde tedy o autokatalytickou reakci - cAMP podporuje vznik sebe sama. Současně je však potřeba obnovy ATP z cAMP enzymem fosfodiesterázou. Vzniká tak oscilační reakce mezi cAMP a ATP. Díky difúzi cAMP  i fosfodiesterázy se oscilace šíří jako chemická vlna. Shlukování améb probíhá tedy periodicky.

obr. 3

Srovnání s chemickou vlnou
 Získáváme zde typický příklad koncentračních vln ekvivalentních chemickým koncentračním vlnám. Rozdíl je vlastně pouze v tom, že katalyzátorem je zde  místo kovových iontů organická látka (tedy enzymový systém adenylátcykláza / fosfodiesteráza umístěný na buněčné membráně).  Enzymy způsobují změnu cAMP/ATP.  K autokatokatalytickému zesilování dochází jednak působením cAMP na membránový receptor a  vyvoláním jeho další produkce činností adenylátcyklázy spřažené s receptorem, a jednak pohybem améb ve směru vyšší koncentrace cAMP  ke vznikajícím centrům shlukování - tedy k místům, kde se nejdříve začal tvořit ve vyšší míře cAMP. Tato místa vznikají náhodně jako fluktuace resp. lokální zvýšení původně nízké koncentrace cAMP způsobené zřejmě  lokálním zhoršením podmínek. K šíření vzruchu dochází jednak difúzí cAMP, jednak pohybem samotných améb. Fosfodiesteráza ekvivalentní inhibitoru v chemických reakcích pak způsobuje oscilační (pulsní) průběh shlukování.

Na následujících obrázcích můžeme vidět podobnost terčových a spirálových struktur vytvářených v Bělousovově-Žabotinského reakčním médiu ( vpravo) a struktur tvořených hlenkou (vlevo)

obr. 4     obr. 5

Diferenciace původně stejnocenných buněk pri tvorbě pseudoplazmodia a fruktifikačního tělíska 

V různých fázích vývojového cyklu exprimují buňky organizmu  různé typy receptorů. Ty se liší citlivostí i vnímavostí k časovému průběhu signálu (pulzy versus stacionární koncentrace).  Každý typ receptoru interaguje s jinou podmnožinou proteinů G a ovlivňuje expresi jiné skupiny genů (mj. může zablokovat vlastní syntézu a aktivovat syntézu jiného podtypu receptorů). Uprostřed je škála v hodinách a piktogramy jednotlivých stádií, od samostatných améb přes agregáty až po fruktifikační tělísko. Nad škálou je znázorněna exprese některých genových bloků a primární podněty, které je vyvolávají. Pod škálou časové rozložení exprese různých variant čidel pro vnější signál a jejich partnerů při předávání signálů – G proteinů.

                                                                                                 obr. 6

obr. 7

   
Zpracováno podle:
Markoš A.: Povstání živého tvaru, Vesmír, Praha 1997.
Prigogine I., Kondepudi D.: Modern Thermodynamics, John Wiley & Sons, Chichester 1998.
Prigogine I., Stengers I.: Řád z chaosu, Mladá fronta, Praha 2001.
Ševčíková H.: Chemické vlny v laboratoři i v přírodě, Vesmír 75, 1996/3.
http://dictybase.org/tutorial/about_dictyostelium.htm

Obrázky: 1,6,7: (Markoš A.,1997), 2: http://dictybase.org, 3: (Prigogine I., Stengers I., 2001), 4: (Ševčíková H.,1996)